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El Origen de los Mamíferos Sudamericanos.

 

Autores: Eduardo Tonni y Ricardo Pasquali Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Departamento Científico de Paleontología de Vertebrados. Universidad Nacional de La Plata. Investigador de la Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires. Universidad CAECE – Departamento de Biología. Extraído de la revista "Educación de Ciencias". Volumen 2, N° 4.

 

La actual fauna de mamíferos terrestres sudamericanos se originó a partir de antepasados provenientes de otras masas continentales. El ingreso de estos inmigrantes ancestrales se realizó en oleadas, separadas entre sí por lapsos que se miden en millones de años, y estuvo regido principalmente por los lentos cambios geográficos debidos a la deriva de los continentes.

Hace unos 250 millones de años, a comienzos de la Era Mesozoica, existía en el planeta un solo continente, llamado Pangea, que estaba formado por la unión de todas las masas continentales. Durante el período Jurásico, unos 180 millones de años atrás, Pangea comenzó a fragmentarse y 40 millones de años después quedaba dividida en dos grandes continentes: Laurasia al norte, incluyendo a América del Norte y Eurasia, y Gondwana al sur. La separación de estos dos supercontinentes había originado lo que se conoce como Mar de Tethys.

De esta manera, la futura América del Sur formaba parte de Gondwana. Al norte estaba conectada con lo que más tarde sería África, y por el sur con lo que serían Antártida, Australia, Nueva Zelanda y las islas adyacentes.

La separación del continente sudamericano se inició hace por lo menos 130 millones de años, cuando quedó definido el Atlántico Sur como consecuencia de su lento alejamiento de África.

En el lapso comprendido entre 85 a algo menos de 65 millones de años atrás, a fines de la Era Mesozoica y principios de la Cenozoica, la aparición de cadenas de islas transitorias en el norte permitieron intercambios faunísticos ocasionales con América del Norte, por medio de los cuales ingresaron a Sudamérica los antepasados de los marsupiales actuales. Posiblemente en esta época llegaron los ancestros de los armadillos, provenientes de algún sitio de Gondwana.

Entre unos 40 a 8 millones de años antes del presente se produjo el más severo aislamiento de Sudamérica, que quedó convertida en un continente isla. Este largo aislamiento se vio parcialmente interrumpido hace unos 35 millones de años, o algo menos, por el ingreso a Sudamérica de los roedores y primates, quizá a través de balsas naturales, provenientes de las costas africanas.

Más tarde, durante el Mioceno tardío, unos 8 millones de años atrás, un sistema de islas en el Caribe y la deriva de los continentes permitió el intercambio faunístico entre Sudamérica y América del Norte. Finalmente, hace unos 3 a 2,5 millones de años se estableció una firme conexión interamericana a través del istmo de Panamá, dando origen al llamado Gran Intercambio Faunístico Americano, cuyos registros fósiles más antiguos datan de unos tres millones de años atrás.

El Gran Intercambio Faunístico Americano

A fines del Plioceno temprano Sudamérica deja de ser un continente isla. A partir de esa época los ocasionales intercambios faunísticos con América del Norte por medio de rutas de azar -por el agua en forma pasiva- son reemplazados por migraciones masivas, pero parcialmente selectivas, por tierra firme a través del istmo de Panamá.

En este intercambio a través del puente panameño ingresaron a Sudamérica miembros de las familias de los mustélidos -zorrinos-, tayasuidos -pecaríes-, cánidos -perros y zorros-, félidos –gatos silvestres y pumas-, úrsidos -osos-, camélidos -guanacos y vicuñas-, cérvidos -ciervos-, équidos -caballos-, tapíridos -tapires-, gomfotéridos -mastodontes-, heterómidos -ratas canguro-, esciúridos -ardillas-, sorícidos -musarañas-, lepóridos -liebres- y el hombre.

De Sudamérica emigraron hasta hoy hacia América del Norte integrantes de las familias de los dasipódidos -armadillos-, gliptodóntidos -gliptodontes-, mirmecofágidos -osos hormigueros-, hidrocoéridos -carpinchos-, eretizóntidos -puercoespines-, didélfidos -comadrejas-, megatéridos -perezosos terrestres-, toxodóntidos -toxodontes-, calitrícidos -monos tití-, cébidos -monos sudamericanos-, bradipódidos -perezosos arborícolas-, ciclópidos -ositos meleros-, dasipróctidos -agutíes- y equímidos -ratas espinosas-.

Marsupiales

Los marsupiales se caracterizan por poseer crías que nacen en un estado muy inmaduro. El desarrollo embrionario lo completan fuera del útero materno, en una bolsa o marsupio que rodea la zona mamaria. Debido a que el embrión no desarrolla una placenta, o ésta es sólo incipiente, los marsupiales forman parte del grupo de mamíferos no placentarios.

Se cree que los marsupiales pasaron de América del Norte a Sudamérica a través de una cadena transitoria de islas en el Caribe a fines del Cretácico. A través de la Antártida, los marsupiales habrían llegado a Australia donde adquirieron una extraordinaria diversidad. Para fines del Cretácico, en Sudamérica había varias familias de estos viejos inmigrantes, que quedaron registrados principalmente en yacimientos paleontológicos de Perú y Bolivia.

Entre los primeros marsupiales que colonizaron Sudamérica había representantes de dos familias actuales: los didélfidos, en la que se encuentran las comadrejas, y los microbiotéridos, que incluyen a los monitos del monte. Una tercera familia, los protodidélfidos, habría dado origen a la familia de los cenoléstidos, representada actualmente por los ratones runchos.

La presencia en Sudamérica de los didélfidos y los microbiotéridos es continua desde fines del Cretácico. Estos dos grupos están entre las familias de mamíferos que poseen más larga existencia.

Para fines del Mioceno, los marsupiales didélfidos muestran una rápida expansión y una gran diversidad. Esto se atribuye a la ocupación de zonas dejadas vacantes por marsupiales carnívoros pequeños y medianos, de hábitos terrestres o semiarborícolas.

Armadillos, osos hormigueros y perezosos

Los armadillos, osos hormigueros y perezosos actuales pertenecen al grupo de los xenartros. La palabra xenartro, que significa articulación extraña, hace referencia a una articulación suplementaria que existe entre las vértebras de estos mamíferos. A su vez el nombre de edentados, como se denomina también a este grupo, tiene su origen en la reducción del número de dientes, que llega a ser total en el oso hormiguero. También se caracterizan por la falta de esmalte en sus dientes, con excepción de algunas formas primitivas.

Los xenartros o edentados se subdividen en cingulados, pilosos y vermilinguos.

Los cingulados o loricados están provistos de una armadura dérmica externa. Se subdividen en las superfamilias de los dasipodoideos, que incluye a los armadillos fósiles y vivientes, y de los gliptodontoideos. El caparazón de los dasipodoideos está formado por dos escudos, escapular -en la parte anterior- y lumbar -en la posterior-, que están separados por un cierto número de bandas transversales. Los gliptodontoideos, exclusivamente fósiles, se caracterizan por su caparazón formado por una sola pieza.

Los xenartros pilosos o tardígrados se caracterizan por poseer el cuerpo cubierto de un espeso pelo, sin una armadura como en los cingulados, aunque en algunas formas fósiles había un escudo óseo entre la piel.

Los vermilinguos presentan adaptaciones muy marcadas para alimentarse de hormigas, como ausencia total de dientes, cráneo cilíndrico y alargado con un largo hocico, mandíbula reducida a un par de varillas, capacidad de los miembros anteriores para excavar, lengua delgada, larga, pegajosa y retráctil. Al igual que los xenartros pilosos tienen el cuerpo cubierto de pelos. Hay especies de vida arborícola y otras que son terrestres.

Los armadillos

Posiblemente los armadillos fueron los primeros edentados que ingresaron a la actual Sudamérica desde algún sitio de Gondwana. Los armadillos más antiguos se hallaron en sedimentos del Paleoceno. En el Eoceno temprano alcanzan una diversificación considerable, registrándose catorce especies en Patagonia y el noroeste argentino.

A partir del Plioceno tardío se registran por primera vez géneros vivientes de armadillos, como Tolypeutes –quirquincho bola-, Chaetophractus –peludos- y Zaedyus –piches-.

Durante el Pleistoceno, este grupo de edentados cingulados estaba representado por las subfamilias de los eufractinos, dasipodinos, clamiforinos, priodontinos, eutatinos y pampaterinos.

La subfamilia de los eufractinos posee de seis a once bandas en el caparazón. Tanto el caparazón como la región inferior del cuerpo están cubiertos de abundantes cerdas. Esta subfamilia comprende a los géneros actuales Euphractus, Chaetophractus y Zaedyus. Al género Euphractus pertenecen los armadillos de seis bandas, mientras que Chaetophractus incluye al peludo -Chaetophractus villosus- y Zaedyus al pichi de Patagonia.

El género tipo de la subfamilia de los dasipodinos es Dasypus, al cual pertenece la mulita -Dasypus hybridus-. Si bien las formas actuales de esta subfamilia son relativamente pequeñas, en el Pleistoceno hubo dasipodinos de gran tamaño, como Propraopus grandis, que medía 1,20 metros en total.

Las subfamilias de los priodontinos, eutatinos y pampaterinos, junto con algunos representantes de los dasipodinos, incluyen a los armadillos más grandes del Pleistoceno. El mayor armadillo actual, el tatú carreta -Priodontes maximus-, pertenece a la subfamilia de los priodontinos. Este animal llega a medir 1,60 metros de largo total, de los cuales unos 0,50 metros corresponden a la cola. El caparazón del tatú carreta está desprovisto de pelos y posee una dentadura formada por 50 pequeños dientes.

Los eutatinos no tienen representantes vivientes. Estos enormes armadillos tenían el caparazón poco abombado y el escudo escapular no estaba bien diferenciado. El nombre de esta familia se debe al género Eutatus, que vivió entre el Plioceno tardío y el Holoceno temprano.

El género mejor conocido de la subfamilia de los pampaterinos es Pampatherium -animal de las pampas-, cuyos restos fueron hallados en sedimentos depositados entre el Plioceno temprano y el Holoceno temprano en Argentina, Tarija -Bolivia- y sur de Brasil. Su longitud total en algunas especies es de más de 2,5 metros.

Los perezosos arborícolas

Los perezosos actuales son edentados nocturnos, de tamaño mediano y vida arborícola. Permanecen la mayor parte del tiempo colgados de las ramas de los árboles, en posición invertida. Comprenden una sola familia, la de los bradipódidos, que incluye a los perezosos de dos y tres dedos, pertenecientes a los géneros Choloepus y Bradypus respectivamente. El nombre de esta familia proviene del griego bradys, que significa lento.

Algunos autores consideran que Bradypus y Choloepus son los últimos representantes de megatéridos y megaloníquidos, familias que incluyen a los grandes perezosos terrestres del Pleistoceno.

El registro fósil de estos edentados es muy incompleto.

Los osos hormigueros

El suborden de los vermilinguos comprende a las familias de los mirmecofágidos y de los ciclópidos.

Los mirmecofágidos incluyen a los géneros actuales Myrmecophaga y Tamandua, a los que pertenecen los osos hormiguero -Myrmecophaga tridactila- y mieleros -Tamandualongicaudata y Tamanduatetradactyla- respectivamente. Los restos fósiles de esta familia son escasos y fragmentarios, pero indican que las líneas filéticas de Myrmecophaga y Tamandua se diferenciaron entre sí en el Mioceno, a partir de un antepasado común. El género Myrmecophaga se conoce desde el Plioceno temprano de Argentina.

Actualmente, la familia de los ciclópidos incluye solamente al género Cyclopes, con la especie amazónica Cyclopes didactylus, conocida como osito melero. Otro componente de esta familia es Palaeomyrmedon, descripto por Rovereto en 1914, cuya especie tipo es conocida por un cráneo casi completo, de unos 10 centímetros de largo, procedente de sedimentos del Mioceno tardío de Argentina.

Roedores

Cerca de la mitad de las especies de los mamíferos actuales son roedores. Estos animales se caracterizan por poseer un par de incisivos largos, curvos, cubiertos de esmalte en la parte anterior y de crecimiento continuo, tanto en el maxilar como en la mandíbula; ausencia de caninos y un largo diastema -espacio sin dientes- que separa los incisivos de los premolares y molares.

Los más numerosos

El infraorden de los miomorfos es el más numeroso y diversificado. Los primeros miomorfos aparecieron en el Eoceno de Asia. Los roedores de este suborden que viven en la actualidad en Sudamérica pertenecen a las familias de los cricétidos y de los múridos. Estas dos familias forman parte de un grupo cuyos integrantes se caracterizan por carecer de premolares.

Los cricétidos están distribuidos en todo el mundo, aunque el mayor número de especies se encuentra en América. Son roedores de tamaño chico a mediano cuyos incisivos poseen, en algunas especies, color anaranjado. Las formas fósiles más antiguas se descubrieron en sedimentos eocenos de China. El nombre de esta familia se debe al hámster, Cricetus cricetus.

Los registros más antiguos de cricétidos sudamericanos corresponden al Plioceno temprano. Estos roedores son de origen norteamericano y está en discusión el momento de su ingreso a Sudamérica.

Actualmente, los cricétidos sudamericanos están representados, entre otros, por las ratas acuáticas -Holochilus y Scapteromys-, las ratas orejudas -Phyllotis-, las lauchas del género Calomys, los ratones de campo -Akodon-, los colilargos -Oryzomys-, las ratas conejo -Reithrodon-, los hocicudos -Oxymycterus- y los ratones topo -Notiomys-. Scapteromys, que incluye a especies actuales de tamaño relativamente grande llamadas vulgarmente ratas acuáticas, comienza a registrarse a partir del Plioceno tardío.

Los múridos están distribuidos en todo el mundo, especialmente en los lugares poblados por el hombre. Actualmente, esta familia está representada por los lirones, los jerbos del norte de África, las lauchas domésticas -Mus- y las ratas - Rattus-. Los fósiles más antiguos se conocen desde el Mioceno tardío en Asia y África. Estos roedores ingresaron a América a partir de los viajes de Colón.

Roedores autóctonos

 Atlántico menos ancho que en nuestros tiempos, algunos roedores africanos ingresaron a Sudamérica a fines del Eoceno. No se sabe cuanto duró el largo viaje desde África, durante el cual no sólo los roedores iban colonizando las islas que se extendían hasta las proximidades de las costas sudamericanas, sino también algunos primates y hasta plantas, tales como las calabazas.

Rompiendo casi treinta millones de años de aislamiento del continente isla sudamericano, los roedores recién llegados tuvieron que competir con otros mamíferos autóctonos por sus nichos ecológicos. Gracias a la extraordinaria capacidad de proliferación y a la adaptabilidad a los más variados ambientes, los diminutos roedores se dispersaron por toda Sudamérica entre fines del Eoceno y el Oligoceno.

En el Oligoceno tardío los roedores presentaban una notable diversificación, reconociéndose siete familias que representan a las cuatro superfamilias en que se divide a los caviomorfos, los roedores más característicos de América del Sur: Octodontoidea, Chinchilloidea, Erethizontoidea y Cavioidea.

Los roedores de la superfamilia Octodontoidea son lo más primitivos de los caviomorfos. Estos roedores poseen ocho molariformes -premolares y molares-, de los cuales los superiores están provistos de cinco crestas. Actualmente los octodóntidos están representados, entre otras especies, por las ratas espinosas, los tucu-tucos, el coipo y la rata chinchilla. Durante el Plioceno temprano se registran por primera vez los antepasados de los coipos y de los tucu-tucos, roedores que pertenecen a las familias de los miocastóridos y los ctenómidos respectivamente. El género Myocastor, al que pertenece el coipo, aparece entre el Pleistoceno temprano y la base del tardío.

Los representantes actuales de la superfamilia Chinchilloideason las chinchillas y las vizcachas. Una de las características de estos roedores es la sencillez de sus molares. En Patagonia, durante el Mioceno temprano se registran por primera vez los roedores de la subfamilia de los lagostóminos, a la que pertenecen las vizcachas actuales. El género Lagostomus, que incluye a la vizcacha actual Lagostomus maximus, aparece por primera vez en sedimentos depositados en la parte inicial del Plioceno tardío.

A la superfamilia Erethizontoidea pertenecen los puercoespines americanos, de hábitos semiarborícolas o arborícolas. Estos roedores no se diferencian mayormente de las ratas espinosas -equímidos-, pero son mucho más especializados. Poseen patas muy modificadas para la vida arborícola y al igual que las ratas espinosas, tienen dientes con raíces. El cuerpo de estos roedores está cubierto por largas cerdas y rígidas púas. Los eretizóntidos poseen una talla considerable, ya que su peso oscila entre 1 y 15 kilogramos.

La superfamilia Cavioidea -cavioideos- incluye a los cuises, las maras o liebres patagónicas y al carpincho. La morfología dental es muy simple y generalmente está formada por triángulos continuos que en algunos géneros, como Hydrochoerus -carpinchos-, se transforman en láminas.

Los antepasados de las actuales maras o liebres patagónicas comienzan a registrarse en el Mioceno medio. Durante el Mioceno tardío se registran los primeros carpinchos de Argentina. Estos animales, que pertenecen a la familia de los hidrocoéridos, son actualmente los roedores de mayor tamaño. Esta familia, que se caracteriza por el gran desarrollo que alcanza el tercer molar superior, incluye a las subfamilias de los cardiaterinos y de los hidrocoerinos.

Los cobayos o cuises más antiguos provienen de sedimentos depositados durante la parte inicial del Mioceno tardío. El género actual Microcavia, al cual pertenece el cuis chico patagónico, existe desde el Plioceno temprano, mientras que Cavia y Galea, a los que pertenecen los cuises grande y mediano respectivamente, aparecieron recién en el Pleistoceno.

El género Dolichotis, al que pertenece la mara Dolichotis patagonum actual, aparece por primera vez en la parte inicial del Plioceno tardío.

Primates

Los platirrinos o monos del Nuevo Mundo se diferencian de los del Viejo Mundo, entre otras características, por las fosas nasales, que están más separadas y dirigidas hacia adelante en lugar de hacia abajo. Debido a lo pobre de su registro fósil, las relaciones de parentesco de los monos sudamericanos con otros grupos de primates y entre sí son las menos conocidas dentro del orden de los primates. La mayor parte de los platirrinos fósiles son conocidos solamente por dientes y mandíbulas aisladas. De unos pocos se conocen cráneos, los que generalmente carecen de dientes, están deformados o mal preservados.

Durante la parte final del Mioceno temprano, la presencia de abundantes y variados mamíferos corredores y pastadores, como así también la de algunos roedores, indican que en Patagonia existían amplias praderas. Sin embargo, el hallazgo de primates hace suponer que también existían zonas boscosas, pero no muy extensas, ya que no se encontraron restos de árboles. Pero el registro de monos también indica condiciones más cálidas que las actuales, suposición que se ve reforzada por el hallazgo de marsupiales cenoléstidos y osos hormigueros.

Carnívoros

En los carnívoros, los incisivos son relativamente pequeños y más o menos puntiagudos; los caninos, que a veces alcanzan un tamaño descomunal, son fuertes, puntiagudos y más o menos cortantes. Los molares posteriores de las formas de régimen alimenticio mixto, como los osos, son de corona baja y triturante, tuberculados. El cuarto premolar y el primer molar superiores de las formas de hábitos más claramente carniceros, principalmente en las recientes, tienen como función principal cortar la carne, recibiendo por esta razón el nombre de dientes carniceros.

Prociónidos

Una conexión archipielágica ocurrida hace unos 8 millones de años, durante el Mioceno tardío, hizo posible la inmigración desde América del Norte de los prociónidos antepasados de los actuales coatíes.

Los prociónidos constituyen una familia del orden de los carnívoros que incluye en Asia a los pandas y en Sudamérica a los coatíes, mapaches y ositos lavadores. Los prociónidos del género Cyonasua fueron los primeros carnívoros placentados de Sudamérica y se registran en sedimentos depositados en el Mioceno tardío de las provincias de Catamarca, Mendoza, Córdoba y La Pampa.

Chapalmalania era un gran prociónido que vivió durante la parte final del Plioceno temprano. Su aspecto habría sido parecido al del panda gigante.

Osos

Los osos fueron los mamíferos del orden Carnivora de mayor tamaño que ingresaron a Sudamérica durante el Pleistoceno. Posiblemente hayan ocupado el nicho ecológico de los grandes prociónidos del género Chapalmalania.

La única especie de la familia de los úrsidos que actualmente vive en Sudamérica pertenece al género Tremarctos, a la que se conoce como oso de anteojos o ucumari. Este oso habita en la zona montañosa del oeste de Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Oeste de Bolivia, hasta los 3000 metros de altura.

Originario de América del Norte, el género Arctodus incluye a osos pleistocénicos de cara corta -como el actual oso de anteojos- cuyo tamaño era comparable al enorme oso pardo de Alaska. En Sudamérica dio origen a los subgéneros Arctodus (Arctotherium), al que pertenecen especies de gran tamaño, y Arctodus (Pararctotherium), con especies más pequeñas.

Mustélidos

Esta familia está formada por carnívoros pequeños a medianos, delgados y alargados, de patas muy cortas y cola bien desarrollada. Muchas especies tienen a los lados de la abertura anal unas glándulas que emiten secreciones pestilentes. Las subfamilias que viven en Sudamérica son los mustelinos, galictinos, lutrinos y mefitinos.

Los mustelinos actuales son conocidos vulgarmente como mustelas o comadrejas. Los galictinos incluyen a hurones. La presencia del huroncito patagónico en el Pleistoceno tardío de la provincia de Buenos Aires, como de otras especies adaptadas a climas áridos a semiáridos y bajas temperaturas, indica que las condiciones ambientales eran en esa época similares a las que reinan actualmente en Patagonia y en la región central de Argentina.

La subfamilia de los mefitinos incluye a los zorrinos En sedimentos probablemente referibles al Pleistoceno temprano y medio de las barrancas de la costa atlántica, entre Mar del Plata y Miramar se registra el zorrino Conepatus altiramus. Este zorrino posiblemente es ancestral a las especies posteriores del género Conepatus, al que pertenecen todos los zorrinos vivientes de Sudamérica.

Félidos

La familia de los félidos está representada actualmente por las subfamilias de los panterinos y de los felinos. En Sudamérica, la subfamilia de los panterinos incluye al jaguar o yaguareté -Panthera onca-, mientras que la de los felinos comprende al puma -Felis concolor-, al ocelote o gato onza -Felis pardalis-, al tirica o gato tigre -Felis tigrina-, al margay -Felis wiedii-, al gato pajero -Felis colocolo-, al gato andino -Felis jacobita-, al gato de Geoffroy o montés -Felis geoffroyi-, a la huiña -Felis guigna- y al yaguarundí -Felis yagouaroundi-.

Las formas fósiles incluyen además a la subfamilia de los macairodontinos, representada por los especializados "tigres de dientes de sable" del género Smilodon. Los macairodontinos eran félidos, generalmente de gran tamaño, provistos de enormes caninos superiores transformados en formidables defensas.

El género Felis aparece en el Pleistoceno temprano. Felis vorohuensis, procedente de los alrededores de Mar del Plata, era un felino pequeño relacionado con el actual gato pajero. Del Valle de los Reartes, en la provincia de Córdoba, proviene Felis pumoides, una especie de tamaño grande emparentado con el puma. Otra especie semejante al puma era Felis propuma, descripta por Ameghino en 1904. En sedimentos depositados entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano se registran algunas especies extintas, como Felis platensis y Felis longifrons, y otras vivientes, como el yaguareté.

En el extremo sur de Patagonia habitó hasta hace unos 11 mil años, y quizá después, una subespecie de gran tamaño de yaguareté, Panthera onca mesembrina, descripta por Ángel Cabrera.

Uno de los félidos más espectaculares de las Américas fue Smilodon populator, que tenía aproximadamente el mismo peso y tamaño que el león actual; sin embargo, sus proporciones corporales diferían de las de cualquier félido moderno. Las extremidades posteriores de Smilodon populator eran más cortas y robustas, su cuello proporcionalmente más largo, y el lomo más corto.

La extraordinaria peligrosidad de Smilodon se debía al gran desarrollo de la parte anterior de su cuerpo y al tamaño asombroso de sus caninos superiores, que llegaban a sobresalir más de quince centímetros. A diferencia de la mayoría de los félidos, tenía un rabo corto, como el lince o el gato montés actual. Todo su cuerpo tenía una estructura poderosa y los músculos de los hombros y del cuello estaban dispuestos de tal manera que su enorme cabeza podía lanzarse hacia abajo con gran fuerza. Las mandíbulas se abrían formando un ángulo de más de 120 grados, permitiendo que el par de los inmensos dientes de sable que tenía en el maxilar superior se pudiera clavar en sus víctimas.

Cánidos

Una buenas parte de los cánidos sudamericanos actuales pertenecen al género Lycalopex, como el zorro de las Islas Malvinas - Lycalopex australis- extinguido en la década de 1870, el zorro gris de las pampas - Lycalopex gymnocercus-, el zorro gris chico de Patagonia - Lycalopex griseus-, el zorro inca - Lycalopex inca- y el zorro colorado - Lycalopex culpaeus-.

Otros géneros actuales son Chrysocyon y Cerdocyon, a los que pertenecen el aguará-guazú -Chrysocyon brachyurus- y el zorro del monte -Cerdocyon thous-.

En el Plioceno tardío de la costa atlántica de la provincia de Buenos Aires se registra el género Lycalopex. Algunos cánidos posteriores eran de gran talla, como Canis gezi y Theriodictis platensis. Otros, de menor tamaño, correspondían al grupo de los zorros sudamericanos, representados por Cerdocyon ensenadensis y por Lycalopex proplatensis, que están relacionados con el zorro del monte y con el zorro gris de las pampas.

En el Pleistoceno tardío se siguen registrando cánidos de gran talla, como Canis ameghinoi, Canis nehringi y una forma muy particular, Lycalopex avus. También están presentes varias especies de zorros, como el gris de las pampas.

Lycalopex avus se registra desde mediados del Pleistoceno hasta el Holoceno temprano de Chile y Holoceno tardío de Argentina. En ambos países se recuperó de sitios arqueológicos asociado con fauna extinguida y también con fauna actual La aparición de caracteres compartidos con el perro doméstico, Canis familiaris, en algunos especímenes de Lycalopex avus, sugiere que hubo cruzas entre ambas especies. Esta hibridización sería responsable de la variabilidad observada en el perro doméstico prehispánico.

Perisodáctilos

Los perisodáctilos son mamíferos ungulados en los que el plano medio de las patas pasa por el tercer dedo. Este dedo es el más desarrollado y asegura el apoyo del cuerpo. Actualmente incluye a las familias de los équidos, tapíridos y rinoceróntidos.

Los équidos ingresaron a Sudamérica durante el Gran Intercambio Faunístico Americano y se extinguieron, junto con otros mamíferos, durante el Holoceno temprano, unos 8500 años atrás.

Tapíridos

En estos perisodáctilos la región nasal, junto con el labio superior, se prolonga en una trompa de gran movilidad. Con la trompa no sólo olfatea sino que la utiliza como órgano prensil para alcanzar hojas o brotes altos. Los tapires tienen el cuerpo en forma de torpedo, lo que les facilita el desplazamiento en la selva. Poseen una crin que al erizarse cumple una función intimidatoria en la pelea entre los miembros de la misma especie. Las extremidades anteriores poseen cuatro dedos y las posteriores tres.

En Sudamérica, la mayor área de distribución corresponde a la especie Tapirus terrestris, que incluye a varias subespecies. Habita en el nordeste de Argentina, casi todo Brasil, Bolivia, Paraguay, este de Ecuador y Perú, las Guayanas, Venezuela y Colombia.

Los registros más antiguos del género Tapirus en Sudamérica corresponden al Pleistoceno temprano de Argentina y probablemente de Perú y Bolivia. El registro fósil sugiere que los tapires terciarios de Europa y Asia se separaron tempranamente de los americanos, y que las especies sudamericanas Tapirus pinchaque y Tapirus terrestris tienen un origen relativamente reciente.

Artiodáctilos

Estos ungulados tienen dos dedos especialmente desarrollados, el tercero y cuarto, entre los que pasa el plano medio de las patas. Estos dos dedos tienden a ser los únicos que tocan el suelo y los otros dos generalmente quedan en el aire, con una tendencia a atrofiarse.

Los artiodáctilos que ingresaron a Sudamérica durante el Gran Intercambio Faunístico Americano pertenecían a las familias de los tayasuidos, camélidos y cérvidos.

Tayasuidos

El suborden de los artiodáctilos suiformes -palabra derivada del griego sus, que significa cerdo- incluye actualmente a los pecaríes, cerdos e hipopótamos. Los pecaríes pertenecen a la familia de los tayasuidos.

La articulación entre el cráneo y la mandíbula de los tayasuidos es tal que apenas permite un movimiento vertical de la mandíbula, imposibilitando los movimientos laterales. Los caninos son menos desarrollados que en los jabalíes, arqueados o rectilíneos y verticales, y no sobresalen cuando tienen la boca cerrada.

Los tayasuidos viven actualmente en Sudamérica y el sudoeste de América del Norte. Las formas fósiles se registran desde el Oligoceno en América del Norte. Son animales muy versátiles que viven en ambientes muy variados, desde zonas casi desérticas hasta bosques lluviosos tropicales. Actualmente existen dos géneros: Tayassu y Catagonus. El primero incluye a Tayassu tajacu -pecarí de collar- y Tayassu pecari -pecarí labiado- y el segundo a la especie Catagonus wagneri -chancho quimilero-, que se lo consideraba extinguida hasta 1975.

El área de distribución del pecarí de collar es muy amplia, desde el sur de los Estados Unidos hasta el centro de Argentina. El chancho quimilero vive en el Chaco paraguayo, donde se lo redescubrió en 1975, en Bolivia y en Argentina. En este último país está distribuido en el oeste de las provincias de Chaco y Formosa, este de Salta y Santiago del Estero. El chancho quimilero era conocido por unos restos hallados por dos hermanos de apellido Wagner en unos túmulos prehispánicos de la provincia de Santiago del Estero, Argentina, descriptos por Carlos Rusconi en 1934 como Platygonus wagneri.

De acuerdo al registro fósil, los pecaríes fueron unos de los primeros mamíferos norteamericanos que ingresaron a Sudamérica cruzando el puente panameño. Son los artiodáctilos más antiguos de América del Sur.

En Sudamérica, los pecaríes de mayor antigüedad son Argyrohyus chapalmalensis, exclusivo de la parte final del Plioceno temprano, y Platygonus, género que se registra entre la parte final del Plioceno temprano y el comienzo del Pleistoceno temprano.

Las especies del género Platygonus eran más grandes que las actuales, con miembros más alargados y didáctilas, con los dedos laterales reducidos a vestigios insignificantes. En América del Norte se lo conoce del Plioceno tardío y Pleistoceno. En Argentina, este género está representado por Platygonus uquiensis y Platygonus kraglievichi, ambos de Jujuy.

Camélidos

Los camélidos son artiodáctilos rumiantes de pelaje largo y lanoso, y cuello y patas muy largas. A diferencia de otros artiodáctilos, los camélidos apoyan gran parte de los dedos al caminar, y no solamente las puntas. Actualmente están representados por los géneros Camelus en Asia y en el norte de África y Lama en Sudamérica.

Actualmente el guanaco habita en el área cordillerana de Sudamérica, desde el norte de Perú hasta Tierra del Fuego e isla Navarino. Se lo encuentra en áreas abiertas, con suelos bien drenados, arenosos o pedregosos, tanto en altura como al nivel del mar. No hay datos que certifiquen su presencia en zonas bajas, pantanosas o con escaso drenaje. Esto hace que el guanaco sea un excelente indicador ambiental y climático. Las investigaciones realizadas por Tonni demostraron que durante el Pleistoceno tardío y parte del Holoceno, el guanaco habitó en todo el territorio de la provincia de Buenos Aires, y que su retracción actual se debe a cambios climáticos.

Los registros más antiguos del género Lama corresponden a una especie indeterminada hallada en la provincia de Buenos Aires en sedimentos depositados en el Plioceno tardío.

Cérvidos

Los cérvidos actuales de Sudamérica pertenecen a la subfamilia de los odocoileinos, que incluye al pudú del sur -Pudu puda-, el pudú del norte -Pudu mephistophiles-, la corzuela roja -Mazama americana-, la corzuela parda - Mazama gouazoubira-, la corzuela enana -Mazama rufina-, el huemul -Hippocamelus bisulcus-, el huemul del norte o taruca -Hippocamelus antisensis-, venado de las pampas -Ozotoceros bezoarticus- y ciervo de los pantanos -Blastocerus dichotomus-. Los primeros registros del venado de las pampas corresponden al Pleistoceno tardío.

En sedimentos del Pleistoceno temprano y medio se registran algunos cérvidos muy peculiares, como Epieuryceros, descripto por Florentino Ameghino en 1889, y en el Pleistoceno tardío por algunos géneros extintos, como Morenelaphus y Antifer.

 

Bibliografía

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  2. A. L. Cione y E. P. Tonni. Bioestratigrafía y cronología del Cenozoico superior de la región pampeana. En M. T.Alberdi, G. Leona y E. P. Tonni (editores): Evolución biológica y climática de la región pampeana durante los últimos cinco millones de años. Un ensayo de correlación con el Mediterráneo occidental. Madrid, Museo Nacional de Ciencias de Madrid, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, 1995, Monografías, 12: 48-74.
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  5. Eduardo P. Tonni y Ricardo C. Pasquali. Fauna sudamericana..Una historia de 65 millones de años. Buenos Aires, edición de los autores, 1997.
  6. Eduardo P. Tonni y Ricardo C. Pasquali. Mamíferos fósiles. Cuando en la pampa vivían los gigantes. Buenos Aires, edición de los autores, 1998.
     
     
     

 

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